Förgätmigejordningen

Förgätmigejordningen
Förgätmigej (Myosotis scorpioides)
Systematik
DomänEukaryoter
Eukaryota
RikeVäxtriket
Plantae
DivisionFröväxter
Spermatophyta
UnderdivisionGömfröväxter
Angiospermae
KlassTrikolpater
Eudicotyledonae
OrdningFörgätmigejordningen
Boraginales
Vetenskapligt namn
§ Boraginales
AuktorJuss. ex Bercht. & J.Presl
Families
Lista
Boraginaceae s.str.
Codonaceae
Coldeniaceae
Cordiaceae
Ehretiaceae
Heliotropiaceae
Hoplestigmataceae
Hydrophyllaceae
Lennoaceae
Namaceae
Wellstediaceae

Förgätmigejordningen (Boraginales)[1] är en ordning med blommande växter som omfattar omrkring 125 släkten och 2700 arter. Olika auktoriteter placerar antingen dessa släkten i den gemensamma familjen Boraginaceae, eller delar upp ordningen i upp till elva familjer. Ordningens örter, buskar, träd och lianer förekommer över hela världen.

Systematik

Historia

Klassificeringen av växter inom det som idag definieras som förgätmigejordningen dateras tillbaka till Genera plantarum (1789) när Antoine-Laurent de Jussieu namngav en grupp växter som Boragineae, som omfattade släktet Borago, vilket nu är ordningens typsläkte. Den första giltiga beskrivningen gjordes dock av Friedrich von Berchtold och Jan Svatopluk Presl (1820),[2] varför dess auktorsnamn är Juss . ex Bercht. & J.Presl, där "ex" hänvisar till Jussieus tidigare auktoritet. Lindley (1853) ändrade namnet på familjen till det moderna Boraginaceae.[3]

Jussieu delade in Boragineae i fem grupper.[4][5] Sedan dess har Boraginaceae behandlats antingen som en stor familj med flera underfamiljer, eller som en mindre familj med flera närbesläktade familjer.[6] Familjen har tidigare placerats inom ett antal ordningar, men 1926 upprättade John Hutchinson den nya ordningen Boraginales, som inkluderade Boraginaceae.

Även om ordningen Boraginales har ingått i ett antal taxonomiska klassificeringar, inklusive Dahlgren (1980), Takhtajan (1997) och Kubitzki (2016) [7], erkändes den inte av någion av de två stora systemen, det vill säga Cronquistsystemet[8] och APG-systemet. I Cronquistsystemet placerades Boraginaceae (inklusive Cordiaceae, Ehretiaceae och Heliotropiaceae) och Lennoaceae i ordningen Lamiales, medan besläktade Hydrophyllaceae placerades i Solanales.

APG-systemet behandlade istället Boraginaceae (Boraginaceae s.l.), som ett större taxa och lät det omfatta de traditionellt erkända familjerna Hydrophyllaceae och Lennoaceae, baserat på nyare molekylära fylogenier som indikerar att Boraginaceae, så som det traditionellt har definierats, är parafyletisk med dessa två familjer. APG III inkluderade Boraginaceae i Euasteridae I-kladen men denna familj förblev annars oplacerad. Dess exakta förhållande till andra familjer i Euasteridae I-gruppen förblev oklart. I en fylogenetisk studie av DNA-sekvenser med utvalda gener, blev löstningen att Boraginales kunde behandlas som Systertaxon till Lamiales sensu APG, men det resultatet hade bara 65 % maximal sannolikhet.[9]

I APG IV-systemet från 2016 behandlas Boraginales istället som en ordning som endast omfattar familjen Boraginaceae, och som inkluderar den tidigare familjen Codonaceae. Vid tidpunkten för APG IV fanns det inte tillräckligt stöd för att dela upp denna monofyletiska grupp ytterligare.[10]

Arbetsgruppen Boraginales (Boraginales Working Group)

Efter publiceringen av APG IV bildades en samarbetsgrupp som kallades Boraginales Working Group,[11] som publicerade en alternativ taxonomi baserad på de fylogenetiska förhållandena inom Boraginaceae s.l..[6][12] Denna klassificering delade upp ordningen i elva familjer, inklusive: Boraginaceae s.s. eller s.str., Cordiaceae, Ehretiaceae, Heliotropiaceae och Hydrophyllaceae. Ett antal av dessa omfattade bara ett släkte. Boraginaceae är svår att karakterisera morfologiskt om den omfattar släktena Codon och Wellstedia.[13] Codon betraktades länge som en ovanlig medlem av Hydrophyllaceae, men 1998 visade en molekylär fylogenetisk studie att den är närmare Boraginaceae,[14] varför både Codon och Wellstedia placerades i de egna familjerna Codonaceae och Wellstediaceae.[12][15]

De båda klorofyllösa obligata parasittaxonen Lennoa och Pholisma betraktades en gång som familjen Lennoaceae, men det är numera känt att de bildar en klad inom Ehretiaceae.[16] Vissa studier har visat att Hydrophyllaceae är parafyletisk om tribuset Nameae ingår i den, men ytterligare studier kommer behövas för att lösa detta problem.[9]

Inkluderandet av släktet Hoplestigma i Boraginales har ifrågasatts tills en kladistisk studie 2014 bekräftade antagande.[8] Hoplestigma är systertaxon till Cordiaceae och det har rekommenderats att det senare taxonet ska omfatta den.

Hydrolea antogs höra hemma i Hydrophyllaceae i mer än ett sekel efter att den placerades där av Asa Gray, men den placeras numera i ordningen Solanales som syster till Sphenoclea.[9]

Pteleocarpa betraktades länge som en anomali, och placerades vanligtvis med tveksamhet i Boraginales. Molekylära studier har visat att den med största sannolikhet är syster till Gelsemiaceae,[9] och den familjen har utökats för att omfatta taxonet.[17]

Referenser

Noter

  1. ^ https://artfakta.se/artinformation/taxa/boraginales-3000864/detaljer
  2. ^ Berchtold & Presl 1820.
  3. ^ Lindley 1853.
  4. ^ Jussieu 1789.
  5. ^ d'Aillon 2016.
  6. ^ [a b] BWG 2016.
  7. ^ Kadereit & Bittrich 2016.
  8. ^ [a b] Weigend et al 2014.
  9. ^ [a b c d] Refulio-Rodriguez, Nancy F.; Olmstead, Richard G. (2014). ”Phylogeny of Lamiidae”. American Journal of Botany 101 (2): sid. 287–299. doi:10.3732/ajb.1300394. PMID 24509797. 
  10. ^ APG 2016.
  11. ^ BWG 2019.
  12. ^ [a b] Hilger & Cole 2018.
  13. ^ James I. Cohen. 2014. "A phylogenetic analysis of morphological and molecular characters of Boraginaceae: evolutionary relationships, taxonomy, and patterns of character evolution". Cladistics 30(2):139-169. doi:10.1111/cla.12036
  14. ^ Ferguson 1998.
  15. ^ Peter F. Stevens (2001 onwards). "Boraginaceae" At: Angiosperm Phylogeny Website. At: Missouri Botanical Garden Website. (see External links below)
  16. ^ Marc Gottschling, Federico Luebert, Hartmut H. Hilger, and James S. Miller. 2014. "Molecular delimitations in the Ehretiaceae (Boraginales)". Molecular Phylogenetics and Evolution 72:1-6. doi:10.1016/j.ympev.2013.12.005
  17. ^ Lena Struwe, Valerie L. Soza, Sugumaran Manickam, and Richard G. Olmstead. 2014. "Gelsemiaceae (Gentianales) expanded to include the enigmatic Asian genus Pteleocarpa". Botanical Journal of the Linnean Society 175(4):482–496. doi:10.1111/boj.12182.

Källor

  • Kadereit, Joachim W.; Bittrich, Volker, reds (2016). ”Conspectus of the families of Boraginales”. Flowering Plants. Eudicots: Aquifoliales, Boraginales, Bruniales, Dipsacales, Escalloniales, Garryales, Paracryphiales, Solanales (except Convolvulaceae), Icacinaceae, Metteniusaceae, Vahliaceae. sid. 4–7. ISBN 978-3-319-28534-4. https://books.google.com/books?id=0tr7CwAAQBAJ&pg=PA4 
  • APG (2016). ”An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV”. Botanical Journal of the Linnean Society 181 (1): sid. 1–20. doi:10.1111/boj.12385. 
  • Ferguson, Diane M. (juli 1998). ”Phylogenetic Analysis and Relationships in Hydrophyllaceae Based on ndhF Sequence Data”. Systematic Botany 23 (3): sid. 253–268. doi:10.2307/2419504. 
  • Luebert, Federico; Cecchi, Lorenzo; Frohlich, Michael W.; Gottschling, Marc; Guilliams, C. Matt; Hasenstab-Lehman, Kristen E.; Hilger, Hartmut H.; Miller, James S.; et al. (24 juni 2016). ”Boraginales Working Group: Familial classification of the Boraginales”. Taxon 65 (3): sid. 502–522. doi:10.12705/653.5. https://www.researchgate.net/publication/304454062. 
  • ”Boraginales Working Group”. 26 juni 2019. http://boraginales.myspecies.info/. Läst 27 maj 2019. 
  • Weigend, Maximilian; Luebert, Federico; Gottschling, Marc; Couvreur, Thomas L.P.; Hilger, Hartmut H.; Miller, James S. (oktober 2014). ”From capsules to nutlets-phylogenetic relationships in the Boraginales”. Cladistics 30 (5): sid. 508–518. doi:10.1111/cla.12061. 
  • Hilger, Hartmut H; Cole, Theodor H C (26 juni 2018). ”Boraginales Phylogeny Poster”. Boraginales Working Group. http://boraginales.myspecies.info/node/130. Läst 27 maj 2019. 
  • d'Aillon, Francois Gros (26 juni 2016). ”The family Boraginaceae Jussieu”. UQAM. https://www.labunix.uqam.ca/~fg/MyFlora/Boraginaceae/boraginaceae.e.shtml. Läst 28 maj 2019. 
  • Diane, N., H. Förther, and H. H. Hilger. 2002. A systematic analysis of Heliotropium, Tournefortia, and allied taxa of the Heliotropiaceae (Boraginales) based on ITS1 sequences and morphological data. American Journal of Botany 89: 287-295 (online abstract here Arkiverad 2010-06-26).
  • Gottschling, M., H. H. Hilger 1, M. Wolf 2, N. Diane. 2001. Secondary Structure of the ITS1 Transcript and its Application in a Reconstruction of the Phylogeny of Boraginales. Plant Biology (Stuttgart) 3: 629-636 (abstract online here Arkiverad 2007-09-30)

Historiska källor

  • Berchtold, Friedrich von; Presl, Jan Svatopluk (1820). ”Boragineae”. O Přirozenosti Rostlin. Prague: Krala Wiljma Endersa. sid. 244. https://books.google.com/books?id=M3oQAQAAMAAJ&pg=PA244 
  • Jussieu, Antoine-Laurent de (1789). ”Borragineae”. Genera Plantarum, secundum ordines naturales disposita juxta methodum in Horto Regio Parisiensi exaratam. Paris. sid. 128–132. OCLC 5161409 
  • Lindley, John (1853) [1846]. ”Boraginaceae”. The Vegetable Kingdom: or, The structure, classification, and uses of plants, illustrated upon the natural system (3rd.). London: Bradbury & Evans. sid. 655–656. https://www.biodiversitylibrary.org/item/32198#page/729/mode/1up 

Externa länkar

  • Distribution Map And Genus list At Boraginaceae At Boraginales At: Trees At: APweb At: Missouri Botanical Garden
Auktoritetsdata
• NKC: ph585043